油菜形成、进化及基因家族概况(三)

同源基因

同源基因包括直系同源基因(Orthologs)和旁系同源基因(Paralogs)。

• 直系同源基因

直系同源基因是指分布于两种或两种以上物种的基因组中，在进化上起源于一个祖先基因并垂直传递的同源基因，直系同源基因之间的功能高度保守，有些近乎相同。

• 旁系同源基因

旁系同源基因是指同一基因组(或同系物种的基因组)中，由于祖先基因的基因复制产生的同源基因。旁系同源基因尽管在结构上具有一定程度的相似性，但是他们的功能可能相似，也可能并不相似，甚至失去功能变成了假基因。

基因家族及其扩增

基因复制对基因组中的基因家族扩增起着非常重要的作用。复制模式主要有三种：染色体片段复制(Segmental duplication)、串联复制(Tandem duplication)以及反转录转座(Retrotransposition)

• 染色体片段复制

大部分植物都经历过古老的全基因组复制事件，它是一种大规模的染色体倍增事件，一次性增加一个物种所有基因的剂量，导致基因组中保留着大量染色体倍增的片段。全基因组复制造成的重复区通常是一大片区域中所有基因的重复，而不是单个基因或几个基因的重复。

• 串联复制

串联复制主要发生在染色体重组区域，串联复制形成的基因家族成员通常紧密排列在同一条染色体上，形成一个序列相似、功能相近的基因簇。

• 反转录转座

反转录转座是指件已经转录和剪切的mRNA，再经过逆转录过程形成cDNA，然后随机插入到染色体的某一位置形成新的重复基因的过程。经反转录转座形成的新基因往往由于缺少必要的调控序列，通常都是不能表达的假基因。

许多重要的基因家族在基因组中成簇存在，即同一基因家族的不同成员在基因组中串联重复排列。这些成簇存在的基因是种系生殖细胞在减数分裂过程中，通过染色体不等交换以及基因转换形成的。一些基因超家族通常含有成簇和分散存在的基因，成簇存在的基因(通常组成多基因家族)具有相似的功能，而分散存在的基因一般具有不同的功能。